Inwazyjne aspekty biegunek u cieląt. Część I – biegunki wczesnego okresu odchowu

Warunki patogenności inwazji

W przypadku obu inwazji patogenność uzależniona jest od gatunku oraz szczepu pasożyta, a w głównej mierze od stopnia dojrzałości układu immunologicznego żywiciela oraz nabytej odporności. U żywicieli odpornych, o dojrzałym i sprawnie funkcjonującym układzie odpornościowym, rozwój pierwotniaków jest hamowany na drodze reakcji komórkowych. U osobników młodych z niedojrzałym układem immunologicznym, obie inwazje pierwotniacze nie są hamowane, co prowadzi do niekontrolowanego namnażania się pasożytów i znacznej kolonizacji jelit. Skutkiem inwazji jest stan zapalny zaatakowanych błon śluzowych. Oba pasożyty mają szczególne znaczenie we wczesnym okresie życia cieląt. Dla Cryptosporidium jest to zwłaszcza okres pierwszego miesiąca życia, dla Giardia: okres drugiego i trzeciego miesiąca (9, 12, 19).

Lokalizacja pasożytów

Inwazja obu patogenów dotyczy jelit cienkich. Kryptosporydia są pasożytami wewnątrzkomórkowymi, które w wyniku namnażania doprowadzają do uszkodzenia komórek nabłonka jelit. W odróżnieniu od innych pasożytów wewnątrzkomórkowych ich obecność w komórce ogranicza się jedynie do strefy brzeżnej w postaci wakuoli parazytologicznej. Taki ograniczony kontakt wpływa na przebieg inwazji, uzależniony od stopnia dojrzałości przewodu pokarmowego żywiciela. Pierwotniaki Giardia spp. lokalizują się na powierzchni błony śluzowej jelit cienkich oraz wyjątkowo w obrębie dróg żółciowych i przewodu trzustki. W obu inwazjach zarażenie następuje per os, wraz z wodą oraz pokarmem zanieczyszczonym oocystami lub cystami wydalonymi przez zwierzęta zarażone, w tym również bezobjawowych nosicieli. Niska dawka inwazyjna oraz łatwość kontaminacji formami inwazyjnymi środowiska bytowania cieląt powodują, że zarażeniu ulegają cielęta już od pierwszego dnia po urodzeniu (9, 19, 48).

Rozwój pasożytów

W inwazji Cryptosporidium, po wniknięciu sporozoitów do komórek nabłonka, w pierwszej kolejności pierwotniak namnaża się na drodze bezpłciowej (w wyniku podziałów wielokrotnych – schizogonia). Po kilku kolejnych fazach podziałów ma miejsce rozwój płciowy. Kolejne generacje merozoitów przeobrażają się w makro- i mikrogamety. Po zapłodnieniu oocysty ulegają kolejnym podziałom (faza sporulacji – powstają cztery sporozoity) jeszcze w obrębie jelit żywiciela. Powstałe oocysty są już w tym momencie w pełni inwazyjne, czyli zdolne do zarażenia kolejnego żywiciela. Pierwsze oocysty w kale pojawiają się już po 3 dniach od zarażenia. Większość oocyst jest wydalanych z biegunkowym kałem, zanieczyszczając środowisko. Część z nich natomiast, charakteryzujących się cienkimi ściankami (oocysty autoinwazyjne), ulega rozpadowi jeszcze w środowisku jelita, co skutkuje samozarażeniem (autoinwazją). Zjawisko to przyczynia się do istotnego zwiększenia intensywności inwazji, a to dodatkowo potęguje objawy kliniczne (9, 19, 33, 38, 50).

Giardia jest pasożytem zewnątrzkomórkowym. Po zarażeniu w jelicie cienkim z cyst uwalniają się trofozoity lokalizujące się na powierzchni błony śluzowej jelita i tam rozmnażają się w wyniku podziałów bezpośrednich. Wywołują one stan zapalny śluzówki jelita. Po 4-16 dniach od zarażenia rozpoczyna się wydalanie cyst z kałem. Okres siewstwa trwa zwykle 4-6 tygodni. Liczba wydalanych cyst jest zaskakująco duża, sięgając 300 tysięcy w gramie kału. W tym czasie dochodzi do znacznego zanieczyszczenia środowiska formami dyspersyjnymi. Wydalone cysty są już inwazyjne – stąd mogą wywołać superinwazje lub zarażenie innych wrażliwych zwierząt, w tym człowieka (9, 19).

Kontaminacja środowiska

Postaciami inwazyjnymi w przypadku Cryptosporidium spp. są oocysty lub cysty w przypadku Giardia spp. Cielęta są szczególnie podatne na zarażenie, co skutkuje intensywnym namnażaniem się pasożytów. Zarażone kryptosporydiami cielęta wydalają wraz z kałem do 10 miliardów oocyst/dzień przez 14 dni. Również w przebiegu inwazji Giardia spp. cielęta z objawami biegunki wydalają do 150 mln cyst na dobę. Skutkuje to szybkim rozprzestrzenianiem się inwazji, zwłaszcza u zwierząt utrzymywanych w zagęszczeniu. Rozprzestrzenianiu obu parazytoz sprzyja długa przeżywalność form dyspersyjnych. Oocysty Cryptosporidium zachowują inwazyjność przez 3 miesiące w temperaturze 15-20°C. W temperaturach niższych, w granicach 5°C, do około roku. Również cysty Giardia cechują się znaczną wytrzymałością na warunki środowiskowe. W wodzie przeżywają do 3 miesięcy. Nie niszczy ich chlorowanie. W wilgotnej glebie zachowują swą inwazyjność przez 4-5 miesięcy. Zakres temperatur poniżej -20°C i powyżej +65°C jest dla obu form inwazyjnych zabójczy. Innym czynnikiem ograniczającym inwazyjność jest niska wilgotność środowiska.

W rezultacie szybko wysychają w miejscach suchych i nasłonecznionych. Dlatego też opisane inwazje szybko rozprzestrzeniają się w chłodnych i wilgotnych okresach roku, natomiast w okresie upalnego lata dochodzi do ich samoograniczania. Jedną z dróg szerzenia się obu inwazji jest zanieczyszczona formami inwazyjnymi woda. Zarówno wodopoje, jak i kąpieliska oraz płytkie ujęcia wody pitnej położone w rejonach o intensywnej hodowli bydła są dużym zagrożeniem zarówno dla zwierząt, jak i ludzi. Dodatkowo oocysty Cryptosporidium spp. mają szczególną łatwość rozprzestrzeniania się w środowisku. Z uwagi na swoje małe rozmiary z łatwością przenikają do wód gruntowych, a nawet przez filtry w ujęciach wody pitnej, stąd jednym z istotnych czynników ryzyka dla ludzi i zwierząt jest woda pitna pochodząca z ujęć zaopatrywanych przez skażone wody gruntowe. Jest to też powodem klasyfikowania obu parazytoz jako inwazji wodnopochodnych (9, 11, 12, 19).