Endokrynologiczne i emocjonalne podłoże zachowań agresywnych i problemów z agresywnością u psów

Podwzgórze i ciało migdałowate

Podwzgórze pomaga kontrolować występowanie zachowań agresywnych. Zachowania agresywne można wywołać zarówno za pomocą elektrycznej stymulacji podwzgórza, jak i śródmózgowia. Najogólniej rzecz biorąc, stymulacja podwzgórza środkowego wywołuje zachowania ofensywne, podwzgórza górnego – defensywne, a bocznego – drapieżcze.

Ciało migdałowate zlokalizowane jest w obrębie przyśrodkowego płata skroniowego, skąd odbiera sygnały ze strony układu węchowego, skroniowej części kory nowej, wzgórza, śródmózgowia oraz podwzgórza i odpowiada na wiele bodźców czuciowych. Budowa ciała migdałowatego pomaga zrozumieć jego rolę w modelowaniu mechanizmów podwzgórzowych śródmózgowia w trakcie zachowań agresywnych i obronnych. Ciało migdałowate zawiera również receptory estrogenowe i androgenowe, dzięki którym odbiera sygnały pochodzące z głównego i dodatkowego układu węchowego i jest wrażliwe na feromony płciowe.

Ciało migdałowate odgrywa również pewną rolę w procesie uczenia się bodźców szkodliwych. W szczególności odpowiada za uczenie się reakcji obronnych, zarówno behawioralnych, jak i autonomicznych w obecności bodźca, który był uprzednio kojarzony z bodźcami awersyjnymi. Ciało migdałowate ma także udział w zachowaniach agresywnych poprzez ich projekcję do części podstawnej kresomózgowia (także do podwzgórza) i do śródmózgowia. Receptory estrogenowe i androgenowe ulokowane w ciele migdałowatym niewątpliwie rządzą tym, jak poszczególne klasy hormonów wpływają na zachowania typowe dla danego gatunku, w tym jak wpływają na zachowania agresywne.

Większość przykładów zachowań agresywnych ma związek z przeżyciem i reprodukcją. Na przykład samce wielu gatunków wyznaczają terytoria, które są atrakcyjne dla samic w okresie godowym i których to muszą bronić przed innymi samcami. Samice również często walczą z innymi samicami o lepsze miejsca do budowy gniazda lub nory, gdzie będą wychowywać potomstwo. Będą one również bronić swojego potomstwa przed innymi zwierzętami.

Działanie sterujące i pobudzające hormonów kontroluje większość zachowań związanych z prokreacją i dlatego nie powinno nas dziwić, że sterydowe hormony płciowe mają wpływ na większość form zachowań agresywnych. Androgeny przede wszystkim wpływają na zachowania ofensywne, natomiast nie są konieczne dla zachowań defensywnych obydwu płci. U samców androgeny odpowiadają za kierowanie i aktywację zachowań zarówno ofensywnych (współzawodnictwo), jak i seksualnych.

Testosteron

Testosteron to hormon sterydowy z grupy androgenów, który odpowiada za wykształcenie wielu cech dymorficznych i cech fizycznych u osobników męskich, również za rozwój męskich wewnętrznych organów płciowych i kształtowanie drugorzędnych cech płciowych, Testosteron i estradiol u samic bardzo wcześnie wpływają na rozwój i określenie fenotypu męskiego i żeńskiego, które wykształcą się w pełni w okresie dojrzewania. U większości kręgowców obu płci odkryjemy obecność i działanie testosteronu, który produkowany jest głównie przez jądra, ale również – w niewielkich ilościach – przez jajniki, łożysko i korę nadnerczy u obu płci.

Efekty działania testosteronu można sklasyfikować albo jako anaboliczne, czyli związane z syntezą białka i wzrostem, albo androgeniczne (typowo męskie), czyli związane z wykształceniem się męskich cech płciowych, jak rozwój penisa czy worka mosznowego na etapie życia płodowego. W okresie dojrzewania testosteron również odpowiada za rozwój cech męskich, jak głębszy ton głosu i wzrost owłosienia na twarzy. Dorosły mężczyzna produkuje od 20 do 30 razy więcej testosteronu niż dorosła kobieta, która jednakowoż musi sobie poradzić z tymi niewielkimi ilościami, aby utrzymać libido, gęstość kości i masę mięśniową na odpowiednim poziomie.

Testosteron u hieny cętkowanej

Hiena cętkowana jest jednym z najlepszych przykładów wśród ssaków żyjących w stadach, które pokazują, jak skomplikowana jest równowaga pomiędzy walką a ucieczką i jaką rolę te reakcje odgrywają w zwykłych czynnościach, jak jedzenie czy rozmnażanie się. Choć hiena jest dzikim drapieżnikiem i poluje na inne gatunki, to większą ostrożność musi zachować w stosunku do swoich pobratymców. W celu zdobycia pożywienia niezwykle silna, dochodząca do 80 kg wagi, hiena musi często działać w większej grupie, która zaznacza swoją obecność na danym terenie za pomocą odchodów i innych wydzielin z gruczołów.

Terytoria opanowane przez klan są zaciekle bronione, a każdy intruz jest zabijany lub goniony przez wiele mil. Dla zapewnienia ciągłości danego klanu samice będą pokonywać wielkie odległości z samcami, będą współpracować w zabiciu ofiary, konsumować tyle mięsa, żeby zapewnić sobie dość pożywienia i móc wyprodukować prawie dziesięć funtów mleka, które mieści się w ich olbrzymich wymionach, a następnie pobiec z powrotem, aby nakarmić swój miot. Muszą bronić swojego potomstwa przed atakiem lwów, wędrujących, padlinożernych hien i kanibalistycznych członków swojego klanu.

Samice są większe od samców i dominują w trakcie spożywania ofiary, odsuwając na bok samce i młodsze samice, ponadto dbają o to, by najsilniejsze potomstwo przeżyło. Aby tak się działo, samice mają poziom hormonów męskich porównywalny do samców oraz podobne z wyglądu genitalia, a mianowicie olbrzymią łechtaczkę i imitację worka mosznowego. W łonie matki bliźniacze szczeniaki otrzymują potężny zastrzyk testosteronu i androstendionu i nie dość, że pojawiają się na świecie z otwartymi oczyma i wykształconymi zębami mlecznymi, to jeszcze zaciekle się atakują. Niektóre giną od instynktownego i śmiertelnego ściśnięcia karku, inne– z głodu, ponieważ są odpychane i nie mają dostępu do sutka.

Hiena cętkowana prezentuje pełne spektrum zachowań lękowych i agresywnych. Z jednej strony mamy w społeczności hien dziką, zorganizowaną agresję, podsycaną wysokim poziomem męskich hormonów, a z drugiej strony – strategię ucieczki przed hienami mającymi wysoką pozycję na danym terytorium lub ucieczkę przed lwami z miejsca polowania. Porządek utrzymywany jest za pomocą śmiertelnej w skutkach agresji w stosunku do intruzów, zabija się również szczenięta matek postrzeganych w kategoriach rywalizacji. Śmiertelność w obrębie jednego klanu jest zmniejszana poprzez wysoce rozwinięty subtelny język ciała, wokalizację i częstą eksplorację okolic genitaliów, co buduje poczucie więzi pomiędzy poszczególnymi osobnikami. Niespotykane gdzie indziej pseudomęskie genitalia służą kompleksowej sygnalizacji silnej struktury matriarchalnej, zaś paliwem, które napędza ten mechanizm, jest testosteron obecny u samic.