Inwazje Eimeria spp. u bydła (kokcydioza)

Kokcydioza jest jedną z najważniejszych chorób przewodu pokarmowego zwierząt gospodarskich. U bydła jest wywoływana przez pierwotniaki z rodzaju Eimeria – wewnątrzkomórkowe pasożyty należące do dużej grupy organizmów typu Apicomplexa. Tak jak w przypadku większości inwazji pasożytów, przebieg tej choroby rzadko przybiera „drastyczną” formę w postaci wysokiej śmiertelności. Daje się natomiast we znaki hodowcom i lekarzom weterynarii jako uciążliwa, trudna w eliminacji choroba przynosząca wymierne i długofalowe straty ekonomiczne.

Spośród licznych gatunków z rodzaju Eimeria stwierdzanych u bydła (opisano ich około 20) rolę czynnika chorobotwórczego pełnią właściwie tylko trzy gatunki: Eimeria bovis, E. zuernii i E. alabamensis, a szczególnie niebezpieczne dla zdrowia zwierząt są pierwsze dwa z nich. Inne gatunki Eimeria, wykrywane stosunkowo często u bydła, jak na przykład: E. ellipsoidalis, E. subspherica, E. cylindrica, E. auburnensis, nie mają istotnego znaczenia w patogenezie kokcydiozy tych zwierząt.

Kokcydioza bydła jest od wielu lat stwierdzana w różnych zakątkach świata. W Polsce jedne z pierwszych badań o szerokim zakresie, obejmujące jej północno-zachodnie tereny (1), wykazały obecność oocyst E. bovis i E. zuernii odpowiednio u 17% i 5% krów oraz 25% i 6% cieląt. Inne badania (2) prowadzone na terenie prawie całego kraju kilka lat później (2006 r.) potwierdziły obecność patogennych gatunków kokcydiów (E. bovis i E. zuernii) w prawie 90% gospodarstw. Ponadto opisano tam ponad dwukrotnie bardziej intensywne wydalanie oocyst w obiektach wielkostadnych w porównaniu z niedużymi gospodarstwami indywidualnymi. Stwierdzano także inwazję kokcydiów u krów (20%) sprowadzanych do Polski z zachodu i południa Europy (3). Prawdopodobnie najnowsze opublikowane polskie badania pochodzące z terenu województwa lubelskiego (4) wykazały obecność tych pierwotniaków u ponad połowy badanych zwierząt (przebadano łącznie 54 gospodarstwa).

Obecność kokcydiów u bydła stwierdzano także w innych krajach (5-7). Na przykład w Wielkiej Brytanii stwierdzono kokcydiozę wywoływaną przez E. bovis i E. zuernii w 63% ferm. Z kolei badania przeprowadzone na terenie Niemiec wykazały oocysty Eimeria patogennych gatunków w 80% gospodarstw, w których zgłaszano problemy zdrowotne u bydła. Wysoki procent (92%) zwierząt wydalających oocyty Eimeria wypasanych na pastwiskach stwierdzono w USA (8), a także w ubiegłorocznych badaniach przeprowadzonych w Indonezji (70%) (9).

Cykl rozwojowy kokcydiów

Cykl życiowy pierwotniaków z rodzaju Eimeria przebiega w trzech głównych etapach (ryc. 1). Pierwszy (schizogonia) i drugi (gamogonia) przebiegają w żywicielu, natomiast trzeci (sporogonia) odbywa się w środowisku zewnętrznym. Żywiciel (w tym przypadku bydło) zaraża się, połykając inwazyjne wysporulowane oocysty obecne w środowisku. W przewodzie pokarmowym dochodzi do pęknięcia ściany oocysty i wydostania się wrzecionowatych form rozwojowych zwanych sporozoitami.

Sporozoity wnikają do wnętrza komórek nabłonkowych jelita (przy czynnym wnikaniu form rozwojowych kokcydiów do komórek żywiciela, szczególną funkcję pełni kompleks apikalny zlokalizowany na jednym końcu sporozoitów i merozoitów). Wewnątrz komórki żywiciela sporozoity powiększają się i ulegają wielokrotnym podziałom (schizogonia), tworząc schizont. Powiększający swoje rozmiary schizont doprowadza do zniszczenia komórki nabłonkowej, a do światła jelita wydostają się kolejne stadia rozwojowe (merozoity), wnikające do kolejnych komórek. Opisany wyżej fragment cyklu (podziały i niszczenie kolejnych komórek) powtarza się i powstają kolejne pokolenia schizontów i merozoitów. Jednak w komórkach dochodzi także do rozmnażania płciowego. Część merozoitów po wniknięciu do komórek żywiciela przekształca się w stadia płciowe: mikrogamonty i makrogamonty.

Mikrogamonty produkują męskie komórki płciowe (mikrogamety), które migrują i łączą się z żeńską komórką płciową (makrogametą), w wyniku czego powstaje zygota. Zygota otacza się ścianą i przekształca się w oocystę, która jest wraz z kałem wydalana do środowiska zewnętrznego. W momencie wydalania oocysta zawiera wewnątrz pojedynczą protoplazmatyczną masę zwaną sporontem – jest to oocysta „niesporulowana” – niezdolna jeszcze do zarażenia zwierzęcia. Po odpowiednim czasie (kilka nawet kilkanaście dni – w zależności od warunków i gatunku Eimeria) w środowisku zewnętrznym oocytsta ulega sporulacji – wewnątrz tworzą się cztery sporocysty, każda zawiera po dwa sporozoity (jest to faza sporogonii) i staje się inwazyjna. Dojrzałe sporulowane oocysty charakteryzują się bardzo dużą odpornością na działanie czynników fizycznych i chemicznych, co sprawia, że mogą stanowić źródło zarażenia dla zwierząt w danym obiekcie przez długi czas.

Eimeria bovis, E. zuernii i E. alabamensis – morfologia i cechy  charakterystyczne cyklu E. bovis

Pierwsze pokolenie schizontów rozwija się w większości w końcowym odcinku jelita cienkiego. Charakterystyczne są bardzo duże rozmiary schizontów E. bovis – mogą one zawierać około 100 tysięcy merozoitów i osiągają średnicę 0,2-0,3 mm. Ze względu na swoje rozmiary schizonty te mogą być widoczne gołym okiem podczas badania sekcyjnego jako białawe punktowe zmiany. Następne bezpłciowe pokolenie tego gatunku, a także stadia płciowe i powstające z nich oocysty rozwijają się w jelicie ślepym i okrężnicy. Oocysty E. bovis (23-34 x 17-28 μm) mają owalny kształt, na jednym biegunie, na którym znajduje się słabo zaznaczone mikropyle, są ostro zakończone (ryc. 2). Sporulacja oocyst trwa 2-3 dni. Okres prepatentny wynosi 17-22 dni.