Jak działa psi węch? Od zapachu do emocji

Pobudzanie komórek węchowych i analiza zapachu

Odbiór wrażeń węchowych

W nabłonku węchowym są cztery strefy, gdzie poszczególne receptory są rozproszone, nie zachodząc na siebie. Poza komórkami węchowymi w nabłonku znajdują się komórki podporowe, śluzowe i podstawne oraz gruczoły Bowmana (25). Komórki węchowe, w odróżnieniu od innych receptorów, zawierają w swojej grupie zmienne sekwencje aminokwasów, szczególnie w środkowych odcinkach wewnątrzbłonowych, co może wskazywać, że miejsca te odpowiadają za wiązanie różnych substancji zapachowych (26, 27). W związku z tym, że działają na bardzo dalekie odległości, są zaklasyfikowane do tzw. telereceptorów(receptorów dystansowych) (8). Są one dwubiegunowymi komórkami odgrywającymi dwie role: komórek receptorowych i zwojowych. Bezpośrednimi receptorami węchowymi są zaś białka OBP.

Aksony neuronów węchowych biegną do opuszki węchowej i tam tworzą kłębki – glomerule (tu znajdują się synapsy na dendrytach komórek mitralnych, gdzie dzięki konwergencji aksonów tworzy się w opuszce stereotypowa mapa przestrzenna). To w nich zachodzi ekspresja genu receptora zapachowego. Włókna osiowe komórek węchowych wychodzą z nabłonka i skupiają się w pęczki tworzące włókna nerwowe, które poprzez otwory w kości sitowej docierają do opuszek węchowych będących częścią płatów węchowych. Następnie komórki węchowe przesyłają powstające w nich informacje bezpośrednio do mózgu. (28). Sygnał wejściowy z receptorów danego typu dociera do różnych obszarów kory węchowej. Konkretny zapach jest reprezentowany przez pewną grupę neuronów rozproszonych w obrębie kory (wzory pobudzanych neuronów korowych są charakterystyczne dla poszczególnych substancji zapachowych i są podobne u różnych osobników) (27, 29, 30, 31).

W nabłonku węchowym nosa kod receptorowy reprezentują rozproszone zespoły neuronów, zaś w opuszce ‒ zespoły kłębków. Tu nadal istnieje segregacja wejść z poszczególnych receptorów zapachowych (29). Mapy receptorów zapachowym częściowo nachodzą na siebie, przez co pojedynczy neuron korowy może otrzymywać wejścia z wielu receptorów zapachowych, zaś bodźce z tych samych receptorów zapachowych docierają do różnych węchowych obszarów korowych, umożliwiając tym samym równoległą i zróżnicowaną obróbkę tych samych bodźców zmysłowych. Neurony korowe integrują informację zapachową, co daje wrażenia zapachowe (29). Komórki neurosensoryczne głównego układu węchowego oraz układu womeronasalnego znacznie się różnią. Komórki receptorowe tego pierwszego mają na zewnętrznej powierzchni wypustki plazmatyczne − rzęski, zaś komórki narządu Jacobsona ich nie posiadają (40).

Jeden receptor może rozpoznawać wiele substancji zapachowych, zaś jedna substancja może być rozpoznawana przez wiele typów receptorów. W związku z tym istnieje złożony kod receptorowy, w którym działanie wielu typów receptorów łączy się w kodowaniu poszczególnej cząsteczki zapachowej. Według tego kodu określona substancja zapachowa pobudza konkretny zespół neuronów węchowych, z których każdy ma tylko jeden rodzaj receptora ‒ prawie jak w modelu zamka i klucza, z tym że ten klucz pasuje do kilku zamków, co daje ogromną liczbę kombinacji umożliwiającą zarówno identyfikację substancji, jak i zdolność do określenia jej stężenia, ponieważ przy wzroście stężenia dochodzi do dodatkowej aktywacji receptorów o mniejszym powinowactwie (np. rozcieńczony indol pachnie jaśminem, a stężony – cuchnie fekaliami). Zapachy o prawie identycznej budowie chemicznej są rozpoznawane za pomocą różnych, choć nakładających się zestawów receptorów (27, 29).

W pierwszym etapie przetworzenia informacji zmysłowej w nabłonku węchowym dochodzi do analizy informacji niesionej przez substancje zapachowe, po czym dana substancja zapachowa pobudza w jamie nosowej określoną kombinację neuronów węchowych (29).

Neurony węchowe mają charakterystyczne wypustki, które przechodzą przez otworki blaszki sitowej czaszki do opuszki węchowej, która mieści się w obrębie mózgowia. W mózgu neurony węchowe grupują się w węzły – tzw. kłębuszki węchowe.Na zakończeniach receptorów węchowych ‒ zmodyfikowanych dendrytach ‒ występują włosowate wypustki, w których następuje zapoczątkowanie procesu wykrywania substancji zapachowej. Bardzo ważna jest rola warstwy śluzowej, ponieważ to właśnie tu następuje wstępne związanie substancji zapachowych. Warstwa śluzowa utrzymuje właściwe środowisko jonowe, które umożliwia rzęskom i ich komórkom receptorowym prawidłowe funkcjonowanie. Jej zadaniem jest też przenoszeniu cząstek substancji wonnej z powietrza do środowiska wodnego właściwego dla rzęsek. Tak więc w warstwie wodnistej śluzu następuje rozpuszczenie molekuł hydrofobowych, przez co wzrasta ich koncentracja wzmacniając sygnał węchowy.

Gruczoły Bowmanna wydzielają białko wiążące substancję wonną (OBP – ang. odorant binding protein), które stanowi ok. 1% wszystkich białek warstwy śluzowej. Po połączeniu się molekuły wonnej z receptorem białkowym rzęsek pierwszego neuronu zbędne molekuły są usuwane poprzez odpływ śluzu, degradację enzymatyczną w komórkach podporowych i przenikanie do przestrzeni międzykomórkowej i do układu naczyniowego (31). Po wewnętrznej stronie nabłonka jamy nosowej znajdują się komórki wyposażone w odpowiednie białka receptorowe. Substancje zapachowe docierają do VNO przez wspólny (dla VNO i narządu głównego) otwór nosowy bądź narząd Jacobsona rozpoczyna się niezależną parą otworów zlokalizowanych w podniebieniu. Powietrze jest wpompowywane poprzez pracę mięśni i zmianę ciśnienia w otaczających naczyniach krwionośnych. Praca takiej pompy umożliwia penetrację płynnych substancji, takich jak np. mocz czy wydzieliny gruczołów, do jamy VNO u chomików czy norników.

Połączenia nerwowe VNO z mózgiem są zdecydowanie ograniczone w porównaniu do głównego narządu węchu. Włókna węchowe opuszczające dodatkowe opuszki węchowe przez ciała migdałowate mają połączenie do podwzgórza. Tam znajdują się ośrodki kontrolujące procesy związane z rozrodem, reakcje emocjonalne, takie jak euforia, strach czy złość, oraz modyfikują uczucie głodu i agresję. Narząd Jacobsona jest bardzo ważny w komunikacji wewnątrzgatunkowej, ponieważ właśnie poprzez ten narząd są rejestrowane feromony (40).